Под анабиозом подразумевается состояние временного обратимого прекращения жизнедеятельности возникающее при неблагоприятных условиях среды Например многие беспозвоночные гидры черви усоногие раки личинки комара и др приспособившиеся к жизни в систематически пересыхающих водоёмах реагируют на обезвоживание организма потеря 5075 воды продолжительной приостановкой жизненных процессов
По существу термин анабиоз не в полной мере отражает явление приостановки жизнедеятельности Греческое сложное слово anabios состоит из двух ana вверх bios жизнь и означает возвращение к жизни поэтому для определённого снижения замедления и приостановки жизнедеятельности используют другие термины так у насекомых это диапауза у млекопитающих спячка
Под диапаузой у насекомых подразумевается временная приостановка в развитии или размножении Для неё характерны резкое снижение активности метаболизма обмена веществ и приостановка процессов морфообразования развитие организма Это состояние обеспечивает насекомым выживание в неблагоприятных условиях так как в состоянии диапаузы повышается устойчивость к замерзанию высыханию а также действию отравляющих веществ
Неблагоприятные для жизни условия могут сложиться в разные периоды жизни насекомых Видам обитающим в северных широтах характерна зимняя диапауза в южных летняя Прекращение зимней диапаузы связано с весенним повышением температуры а летней с периодом дождей Наряду с этим её начало и завершение регулируются специфическим изменением физиологического состояния насекомого Продолжительность диапаузы обычно составляет несколько месяцев но может достигать и нескольких лет
Насекомые могут диапаузировать на различных стадиях онтогенеза от яйца до имаго что определяется спецификой видовых адаптаций
Специфическая реакция пойкилотермных холоднокровных животных на кратковременное охлаждение холодовое оцепенение У разных видов насекомых пороговые значения температуры приводящие к этому состоянию существенно различаются Низкий порог холодового оцепенения имеют насекомые приспособленные к активной жизнедеятельности в холодное время года Так некоторые виды жужелиц сохраняют высокую двигательную активность при 50С а коллембулы ногохвостки при 60С Первые цепенеют при 00С вторые при 100С
У медоносной пчелы этот показатель находится на уровне 1350С При такой температуре приостановка двигательной активности наступает через 1746 мин если только пчёлы не имеют возможности избежать её воздействия
Продолжительность охлаждения необходимая для стимуляции оцепенения уменьшается с понижением температуры При 90С для достижения этого состояния необходимо 412 мин при 00С
39 мин причём продолжительность охлаждения зависит от возраста пчёл Молодые особи при одной и той же температуре цепенеют быстрее старых однодвухдневные цепенеют примерно в 2 раза быстрее 2030дневных
В состоянии холодового оцепенения обменные процессы резко замедляются дыхательная и сердечная функции полностью прекращаются пчёлы не могут потреблять содержимое медовых зобиков Продолжительность жизни в состоянии холодового оцепенения определяется в основном количеством углеводов растворённых в гемолимфе При 10С она составляет 4981 ч Под влиянием 24часового оцепенения при 40С продолжительность жизни рабочих пчёл сокращается в среднем в 15 раза
Толерантность терпимость к охлаждению у пчёл как и у многих видов одиночноживущих насекомых определяется температурой максимального переохлаждения ТМП ниже которой начинается замерзание жидких фракций тела Образующиеся при этом кристаллы льда повреждают клетки ткани и органы насекомых в результате они погибают ТПМ у пчёл имеют выраженную сезонную цикличность от лета к осени понижается и зависит от экологической ситуации В частности у особей зимующих при оптимальной температуре 460С ТМП составляет 106110С а под открытым небом этот показатель холодостойкости уже равен 1221260С
В процессе подготовки к зимовке у пчёл происходят физиологические изменения повышающие их холодостойкость Это выражается в уменьшении содержания воды и соответственно в увеличении концентрации солей в жидких фракциях тела что обеспечивает понижение температуры их замерзания К осени в организме пчёл происходит накопление полиолов выполняющих криопротекторную защита от похолодания функцию Сходные процессы происходят также в период подготовки к зимовке одиночно живущих насекомых Однако в отличие от них у пчёл невозможна приостановка жизненных процессов на протяжении всей зимовки те диапауза невозможна
Приспособление пчёл к длительной зимовке в некоторых природноклиматических зонах она достигает 7 месяцев связано в основном с комплексом этологофизиологических приспособлений этолого наследственно Наибольшее значение имеет способность пчелиной семьи регулировать тепловыделение и тепловые потери За счёт высокой активности тепловыделения внутри скопления зимующих пчёл в её тепловом центре поддерживается высокая температура варьирующая в пределах 22340С достигая иногда 38400С Уменьшение тепловых потерь происходит за счёт уплотнения пчёл вокруг теплового центра что снижает охлаждение его изза уменьшения объёма занимаемого пчёлами и ограничения воздухообмена с внешней средой
Уменьшению затрат энергии зимующей пчелиной семьи способствует репродуктивная диапауза матки прекращение яйцекладки Связанное с этим отсутствие расплода исключает необходимость стабилизации внутригнездовой температуры При этом уменьшаются затраты корма и на терморегуляцию и на трофическое трофика воздействия нервной системы непосредственно влияющие на обмен веществ в тканях и органах животного организма обеспечение личинок
Приобретение в процессе эволюций медоносной пчелой эффективных средств регуляции внутригнездового микроклимата повлияло в значительной мере на снижение роли индивидуальной холодостойкости Она у пчёл как и у одиночных насекомых зависит от ТМП Но в отличие от последних пчёлы в период зимовки могут изменять ТМП Так повышается холодостойкость уменьшается при голодании
Немаловажное значение имеет также гипоксия кислородное голодание действию которой подвергаются пчёлы в то время когда находятся в тепловом центре Здесь содержание углекислого газа находится обычно в пределах 46 а концентрация кислорода понижается за пределы 10 Под влиянием этого у пчёл происходит понижение ТМП Следовательно преодоление пчёлами длительной зимовки сопряжено с приобретением ими специфических этологических и физиологических приспособлений Из этологических приспособлений наибольшее значение имеет эффективная регуляция тепловыделения и тепловых потерь что достигается изменением активности термогенеза и плотности агрегации вокруг теплового центра К экономии энергии у зимующих пчёл приводит то что значительная их часть локализующая за пределами теплового центра находится в состоянии пониженной активности Эти насекомые и особенно те из них которые занимают периферию гнезда подвергаются охлаждению Их жизнеспособность определяется температурой максимального переохлаждения жидких фракций тела Она закономерно понижается в процессе физиологической подготовки к зимовке в конце лета начале осени В этом предзимняя подготовка пчёл и одиночно живущих диапаузирующих насекомых имеет большое сходство но в отличие от одиночно живущих пчёлы имеют возможность повышать устойчивость к замерзанию в течение зимовки Это достигается у них способностью интенсивно питаться и находиться в условиях гипоксии когда они мигрируют в тепловой центр
Что касается приостановки жизнедеятельности анабиоза то её возможности ограничиваются у пчёл кратковременным холодовым оцепенением которое приводит к значительной экономии энергетических ресурсов так как в этом состоянии работа сердца дыхательной и пищеварительной систем приостанавливается Однако состояние оцепенения у пчёл не трансформируется в диапаузу и тем более в анабиоз что могло бы обеспечивать длительную на несколько месяцев приостановку жизнедеятельности Медоносной пчеле как и всем шести видам настоящих пчёл рода Apis биологически нецелесообразно диапаузировать или находиться в состоянии анабиоза в периоды неблагоприятные для жизнедеятельности в зонах умеренного и холодного климата зимой в жарких в периоды засух Настоящие пчёлы приспособились создавать в гнезде кормовые запасы От их количества и качества зависит жизнеспособность семей настоящих пчёл при неблагоприятных экологических условиях Но эти запасы следует охранять поэтому пчёлам необходимо находиться в активном состоянии
