Законы наследственности у медоносной пчелы в принципе соответствуют известным соотношениям у всех живых существ Они могут быть объяснены с помощью простых схем Действующие при передаче наследственности важные для каждого селекционера законы были установлены Менделем и подтверждены многочисленными научными исследованиями Г Мендель сформулировал правила законы наследования устанавливающие численные соотношения в которых проявляются отдельные признаки и их сочетания в гибридном потомстве Хотя мы сегодня также знаем что в отношении этих законов ни в коем случае не идет речь о жестких правилах хотя для нас также совершенно ясно что при реализации наследственной информации значительную роль играют другие факторы например окружающая среда однако простые схемы которые будут ниже представлены являются для практического пчеловодства очень наглядными
Промежуточное наследование Если оба аллельных гена отличаются по какимто признакам оказывающим одинаково сильное воздействие на потомство то потомки займут по своему внешнему виду промежуточное положение между родителями Если скрещивать например гомозиготные растения с белыми цветками с гомозиготными растениями с красными цветками белый и красный гены которых имеют одинаковую силу влияния то потомки имеют розовые цветки те гибриды первого поколения носят промежуточный характер Такой характер наследования называют промежуточным или неполным доминированием Мерные экстерьерные признаки пчел длина хоботка размеры тергитов длина и ширина переднего крыла кубитальный индекс длина и ширина восковых зеркалец и некоторые другие наследуются промежуточно и контролируются повидимому многими генами Промежуточный характер наследования у пчел может быть показан по признаку длина волосков опушения Признак длина волосков выбран потому что он может быть очень наглядно представлен на рисунке Примеры сконструированы и не соответствуют сложным естественным условиям
Первый пример Гомозиготная матка унаследовала длинное опушение Она спаривается с трутнями с такой же наследственностью рис 1 Как дочери так и сыновья этой матки имеют длинное опушение Из этого следует что если гомозиготная матка с одним или несколькими признаками спаривается с гомозиготными трутнями такой же наследственности то их потомки единообразны Это подходит также по смыслу для потомков коротковолосой матки спарившейся с коротковолосыми трутнями
Второй пример Гомозиготная длинноволосая матка спаривается с коротковолосыми трутнями рис 2 Потомки 100 рабочих пчел имеют волоски промежуточной длины а 100 трутней имеют длинные волоски
Третий пример Гомозиготная длинноволосая матка спаривается с одинаковым количеством длинноволосых и коротковолосых трутней рис 3
Потомки
50 рабочих пчел имеют длинные волоски
50 рабочих пчел имеют волоски промежуточной длины
100 трутней имеют длинные волоски
Рабочие пчелы следовательно имеют расщепление в отношении 11
Это же подходит также по смыслу для потомков коротковолосой матки спарившейся с коротко и длинноволосыми трутнями
Четвертый пример Гетерозиготная матка с волосками промежуточной длины спаривается с длинноволосыми трутнями рис 4
Потомки
50 рабочих пчел имеют длинные волоски
50 рабочих пчел имеют волоски промежуточной длины
50 трутней имеют длинные волоски
50 трутней имеют короткие волоски
Потомки имеют расщепление в отношении 11
Это же подходит также по смыслу при спаривании с коротковолосыми трутнями
Пятый пример Гетерозиготная матка с волосками промежуточной длины спаривается с одинаковым количеством длинноволосых и коротковолосых трутней рис 5
Потомки
25 рабочих пчел имеют длинные волоски
50 рабочих пчел имеют волоски промежуточной длины
25 рабочих пчел имеют короткие волоски
50 трутней имеют длинные волоски
50 трутней имеют короткие волоски
Женские потомки имеют расщепление в отношении 121 мужские потомки в отношении 11
50 женских особей гомозиготны 50 гетерозиготны
Доминантное и рецессивное наследование При этой форме наследования генпартнеры поскольку они различные дают разной силы информацию на РНК Если один признак преобладает и берет верх над противоположным признаком то его называют доминирующим а подавляемый признак рецессивным Например при скрещивании темных пчел с желтыми как правило доминирует желтая окраска тергитов
Для дальнейших примеров мы выбрали встречающуюся у краинских пчел мутацию cordovan У этих мутантов окраска тела светлокоричневая Этот фактор обозначают как кожистокоричневая cordovan Окраска тела кожистокоричневая подавляется признаком темнокоричневая Таким образом признак кожистокоричневая является рецессивным а признак темнокоричневая доминантным
Первый пример Гомозиготная кожистокоричневая матка спаривается с кожистокоричневыми трутнями
Потомки
100 рабочих пчел кожистокоричневые
100 трутней кожистокоричневые
Второй пример Гомозиготная кожистокоричневая матка спаривается с темнокоричневыми трутнями рис 6
Потомки
окраска тела рабочих пчел
100 темнокоричневая
генотип рабочих пчел
100 гетерозиготны
100 трутней кожистокоричневые
Внешний вид фенотип и генотип таким образом при доминантном и рецессивном наследовании могут быть различными
Третий пример Гомозиготная темнокоричневая матка спаривается с кожистокоричневыми трутнями рис 7
Потомки
окраска тела рабочих пчел
100 темнокоричневая
генотип рабочих пчел
100 гетерозиготны
100 трутней темнокоричневые
Четвертый пример Гомозиготная кожистокоричневая матка спаривается с одинаковым количеством темнокоричневых и кожистокоричневых трутней рис 8
Потомки
окраска тела рабочих пчел
50 темнокоричневая
50 кожистокоричневая
генотип рабочих пчел
50 гетерозиготны темнокоричневые
50 гомозиготны кожистокоричневые
100 трутней кожистокоричневые
Женские потомки имеют расщепление в отношении 11
Рис 1 Гомозиготная матка унаследовала длинное опушение Она спаривается с трутнями с такой же наследственностью Как дочери так и ее сыновья имеют длинное опушение
Рис 2 Гомозиготная длинноволосая матка спаривается с коротковолосыми трутнями
Пятый пример Гомозиготная темнокоричневая матка спаривается с одинаковым количеством темнокоричневых и кожистокоричневых трутней рис 9
Потомки
окраска тела рабочих пчел
100 темнокоричневая
генотип рабочих пчел
50 гетерозиготны
50 гомозиготны
100 трутней темнокоричневые
Рис 3 Гомозиготная длинноволосая матка спаривается с одинаковым количеством длинноволосых и коротковолосых трутней
Женские потомки по окраске тела единообразны и имеют расщепление по генотипу в отношении 11
Шестой пример Гетерозиготная темнокоричневая матка спаривается с кожистокоричневыми трутнями рис 10
Потомки
окраска тела рабочих пчел
50 темнокоричневая
50 кожистокоричневая
генотип рабочих пчел 50 гетерозиготны темнокоричневые
50 гомозиготны кожистокоричневые
50 трутней темнокоричневые
50 трутней кожистокоричневые
Рис 4 Гетерозиготная матка с волосками промежуточной длины спаривается с длинноволосыми трутнями
Женские и мужские потомки имеют расщепление в отношении 11
Седьмой пример Гетерозиготная темнокоричневая матка спаривается с темнокоричневыми трутнями рис 11
Потомки
окраска тела рабочих пчел
100 темнокоричневая
генотип рабочих пчел
50 гомозиготны темнокоричневые
50 гетерозиготны темнокоричневые
Рис 5 Гетерозиготная матка с волосками промежуточной длины спаривается с одинаковым количеством длинноволосых и коротковолосых трутней
50 трутней темнокоричневые
50 трутней кожистокоричневые
Единообразные по окраске тела рабочие пчелы имеют по генотипу расщепление в отношении 11 точно так же и у трутней
Восьмой пример Гетерозиготная темнокоричневая матка спаривается с одинаковым количеством темнокоричневых и кожистокоричневых трутней рис 12
Потомки
окраска тела рабочих пчел
25 кожистокоричневая
75 темнокоричневая
генотип рабочих пчел
25 гомозиготны темнокоричневые
50 гетерозиготны темнокоричневые
25 гомозиготны кожистокоричневые
50 трутней темнокоричневые
50 трутней кожистокоричневые
Рабочие пчелы имеют расщепление по окраске тела в отношении 31 по генотипу в отношении 121 Трутни имеют расщепление в отношении 11
Приведенные выше схемы относятся к моногибридному скрещиванию скрещиванию родительских форм наследственно различающихся лишь по одной паре признаков Наследование признаков у медоносной пчелы в этом случае происходит по первому и второму законам Менделя
1 Закон единообразия гибридов первого поколения После скрещивания гомозиготных родителей которые отличались по определенному признаку потомки в первом поколении единообразны по генотипу и фенотипу Они занимают по фенотипу промежуточное положение по отношению к родителям промежуточный характер наследования или похожи на родителей с доминантным аллелем По фенотипу нельзя узнать является ли первое поколение гибридов по какому то признаку гомозиготным Доминантное наследование хорошо можно представить на примере скрещивания с мутантами кожистокоричневой окраски cordovan Признак кожистокоричневая является рецессивным При скрещивании с нормальными темнокоричневыми матками диплоидные женские потомки имеют темнокоричневую окраску в то время как партеногенетически появившиеся трутни от кожистокоричневой матки имеют кожистокоричневую окраску cordovan cordovanтест
Рис 6 Гомозиготная кожистокоричневая матка спаривается с темнокоричневыми трутнями
Рис 7 Гомозиготная темнокоричневая матка спаривается с кожистокоричневыми трутнями
2 Закон расщепления При скрещивании между собой гибридов первого поколения F1 женские потомки второго поколения2 имеют по генотипу расщепление в отношении 121 те 25F гомозиготны и аналогичны бабке по доминантному признаку 50 гетерозиготны и аналогичны своей матери 25 гомозиготны и аналогичны бабке по рецессивному признаку Таким образом по 50 женских потомков гомозиготоны и соответственно гетерозиготны При доминантном наследовании женские потомки расщепляются фенотипически в отношении 31 те 34 особей будут с доминантным признаком и 14 с рецессивным
Окраска тела на примере скрещивания с cordovan у 25 потомков относится к цвету cordovan у 75 темнокоричневая По генотипу среди темнокоричневых потомков 50 гетерозиготны 25 гомозиготны Соотношение генотипов будет следующее 14 доминантные гомозиготы 24 доминантные гетерозиготы и 14 гомозиготные рецессивы Гаплоидные и поэтому гомозиготные трутни от гетерозиготной темнокоричневой матки частично темнокоричневые частично имеют кожистокоричневую окраску cordovan
Рис 8 Гомозиготная кожистокоричневая матка спаривается с одинаковым количеством темнокоричневых и кожистокоричневых трутней
Отношение 31 при моногибридном скрещивании в случае полного доминирования или 121 при неполном доминировании следует рассматривать как биологическую закономерность основанную на статистических явлениях
Как будут проявляться признаки в третьем четвертом и последующих поколениях гибридов пчел Пчелыгибриды второго поколения обладающие рецессивным признаком далее при скрещивании с себе подобными в любом числе поколений не обнаруживают расщепления В их потомстве никогда не появятся пчелы с доминантным признаком Иначе себя ведут гибриды второго поколения обладающие доминантным признаком Среди них при анализе потомства полученного путем скрещивания с себе подобными обнаруживают две группы Первая составляющая 13 от общего числа пчел с доминантным признаком далее не расщепляется В их потомстве в последующих поколениях обнаруживается только доминантный признак Иначе ведут себя другие пчелы второго поколения составляющие в общей сложности 23 от общего числа пчел с доминантным признаком В их потомстве проявляется расщепление в том же соотношении 31 34 доминантных 14 рецессивных как и у гибридов второго поколения Исследование последующих поколений дает сходный результат Потомки пчел с рецессивным признаком не расщепляются
Рис 9 Гомозиготная темнокоричневая матка спаривается с одинаковым количеством темнокоричневых и кожистокоричневых трутней
Рис 10 Гетерозиготная темнокоричневая матка спаривается с кожистокоричневыми трутнями
Из общей генетики известно что особи которые не обнару
